Epub 2018 Mar 22. Review. 7A にサリチル酸の蓄積量のデータがある。atg5-1 変異体では約 2 倍に増加している。, TRAF Family Proteins Regulate Autophagy Dynamics by Modulating AUTOPHAGY PROTEIN6 Stability in Arabidopsis. J Biol Chem. 2005 Mar;137(3):1082-91. 0000004560 00000 n Park BS, Song JT, Seo HS. 2014 May 20;5:190. doi: 10.3389/fpls.2014.00190. Epub 2012 Nov 8. “塩化鉄 (III) によるフェノール類の TLC 上での呈色挙動.” 化学と教育 39.6 (1991): 686-687. 2018 May 24;9:667. doi: 10.3389/fpls.2018.00667. PMID: 31417748, Flower-inducing Effect of Benzoic and Salicylic Acids in Various Strains of Lemna paucicostata and L. minor Kaihara Sumiko , Watanabe Kazuo , Takimoto Atsushi Plant and cell physiology 22(5), 819-825, 1981, Effect of L-Pipecolic Acid on Flowering in Lemna paucicostata and Lemna gibba <> Lebeis SL, Paredes SH, Lundberg DS, Breakfield N, Gehring J, McDonald M, Malfatti S, Glavina del Rio T, Jones CD, Tringe SG, Dangl JL. Colinas M, Eisenhut M, Tohge T, Pesquera M, Fernie AR, Weber AP, Fitzpatrick TB. 2017 Mar 1. pii: pp.00008.2017. PMID: 31371615, イソコリスミ酸は EDS5 によって細胞質へ輸送され、細胞質で PBS3 によってグルタミン酸と結合し、それが自発的に分解してサリチル酸が生成する。, PBS3 = At5g13320 はホルモンにアミノ酸を結合する GH3 タンパク質の一員で、病原菌感染や窒素欠乏で mRNA の蓄積量が大きく増大する。, Mutation of Mediator subunit CDK8 counteracts the stunted growth and salicylic acid hyper-accumulation phenotypes of an Arabidopsis MED5 mutant. ��MM Epub 2009 Sep 22. PMID: 27621425, Fig. <> J Biol Chem. Plant Physiol. Mang HG, Qian W, Zhu Y, Qian J, Kang HG, Klessig DF, Hua J. Epub 2017 Oct 16. 7A) が、28度で育成すると野生型と同じ量に低下する。aba2 変異体でも同じ傾向を示している。野生型は22度、28度でサリチル酸の蓄積量に変化がない。, 温度は生物に多大な影響を与える。呼吸量はそのよい例である。 <> 2018 Jul 1;184:520-526. doi: 10.1016/j.talanta.2018.03.043. %���� PMID: 30289493 AOX はチオレドキシンによって還元されると活性が高くなる。この植物の場合はサリチル酸と関係なく、AOX 活性が高い。, Heat Production in the Voodoo Lily (Sauromatum guttatum) as Monitored by Infrared Thermography. 2011 May 19;11:89. doi: 10.1186/1471-2229-11-89. PMID: 18974196, Thioredoxin o-mediated reduction of mitochondrial alternative oxidase in the thermogenic skunk cabbage Symplocarpus renifolius. 橙紅色の呈色反応な得たと報告している7)。 S.M.Efrosは モリブデン酸アンモンの存在の下でケトンに対するK4Fe(CN)6の 反応な研究し或種のケ トンに対しては褐色の反応な呈することな認めた。即ちアセチルアセトンは1cc中1.6γ ジプロピルケト Nat Commun. 2013 Jan;64(2):553-68. doi: 10.1093/jxb/ers348. PMID: 27208542, サリチル酸が減る変異体 pad4 は、鉄欠乏でも芽生えの葉が緑色を保ちやすい。特に「Soluble な鉄の量」が多くなる。Fig.5 に鉄欠乏によるサリチル酸の量の変化を調べたデータがある。芽生えはサリチル酸の量が元々多く、鉄欠乏でさらに増加する。 0 PMID: 30604574 トリプトファン生合成の中間体がサリチル酸生合成を促進する。, 植物にグリセロールを与えるとサリチル酸の量が大きく増加するという論文がある。 Plant Physiol. endobj PMID: 29881392 アンモニアを窒素源にするとトリオースリン酸からメチルグリオキサールが生成しやすくなる。メチルグリオキサールは様々なタンパク質を修飾してダメージを与える。, アンモニア毒性については、生理生態学の見地から優れた研究が進んでいる。 http://www.bs.s.u-tokyo.ac.jp/~seitaipl/personal/hachiya/hachiya.html 蜂谷博士の研究成果 主要因と二次的な影響を判別することの重要性が強調されている。サリチル酸は二次的な影響を受けるのだろうが、窒素源の種類を変えることによってサリチル酸の蓄積量を制御できたら何かと便利なのではないか。そういう変異体が見つかっている。, The ammonium/nitrate ratio is an input signal in the temperature-modulated, SNC1-mediated and EDS1-dependent autoimmunity of nudt6-2 nudt7. J Exp Bot. 0000007018 00000 n ニンヒドリン反応とは、アミノ酸の存在をニンヒドリンの呈色によって検出・定量する方法です。このページでは、ニンヒドリン反応の利用方法と反応の原理（反応機構）について説明しています。 PMID: 30820172 という論文があった。植物に超音波で刺激を与えると、その刺激でサリチル酸などの生合成が増加して病害虫抵抗性を獲得するらしい。, Accumulation of isochorismate-derived 2,3-dihydroxybenzoic 3-O-beta-D-xyloside in arabidopsis resistance to pathogens and ageing of leaves. Epub 2012 Dec 10. ãå ±å½¹éãæã£ãã«ã¼ããã³ç´«ãçæããã, ãã³ãããªã³åå¿ã®å©ç¨æ³ã¨åå¿æ©æ§, ãã³ãããªã³åå¿ã®åçï¼åå¿æ©æ§ï¼, å¾®åã¨ã¯ä½ãï¼ - å¾®åã®ã¤ã¡ã¼ã¸. 2016 Nov;172(3):1465-1479. BMC Plant Biol. 5 0 obj xref 3 に各種のホルモンを同時測定した結果がヒートマップで表現されている。葉ではジャスモン酸がリン欠乏で増加する。葉ではサリチル酸は増加していない。 Kachroo A, Lapchyk L, Fukushige H, Hildebrand D, Klessig D, Kachroo P. Plant Cell. endobj Ibañez C, Poeschl Y, Peterson T, Bellstädt J, Denk K, Gogol-Döring A, Quint M, Delker C. BMC Plant Biol. Iwata Y, Iida T, Matsunami T, Yamada Y, Mishiba KI, Ogawa T, Kurata T, Koizumi N. Genes Cells. Clin Biochem. Schneider JE, Browning MM, Zhu X, Eneff KL, Floyd RA. PMID: 19773385, Table 1 に atg5 変異体と野生型のホルモン量の定量結果がある。サリチル酸の蓄積量が約 3 倍に増加している。ロゼット葉の段階で atg5 が示す生育抑制、細菌感染時の過剰な細胞死、早いセネッセンスは、npr1 変異によって打ち消される (Fig. 2015 Oct 15. pii: pp.00719.2015. PMID: 32227949, Determination of four salicylic acids in aloe by in vivo solid phase microextraction coupling with liquid chromatography-photodiode array detection. 生育日数を揃えて比較（低温では生育が遅い）、生育段階を揃えて比較（低温では時間がかかる）のどちらでも大きな差がはっきりと出ている。低温処理は短時間では効果がなく、かなり長時間処理する必要がある。低温馴化した状態でサリチル酸の蓄積量が増えるのかもしれない。, Atnoa1 mutant Arabidopsis plants induce compensation mechanisms to reduce the negative effects of the mutation. PMID: 28683779, 上に書いたように、低温に馴化したシロイヌナズナはサリチル酸の蓄積量が増大する。28度で減少しやすいということはそのことと関連があるのかもしれない。どのような仕組みで温度を感受するのか、調べてみる価値があるかもしれない。これにも窒素欠乏が関係しているかもしれない。低温では代謝が遅くなるだろうから窒素の消費は低下するが、取り込みも低下するかもしれない。, Metabolic and physiological analyses reveal that Populus cathayana males adopt an energy saving strategy to cope with phosphorus deficiency. すばらしい研究成果が 2019 年に報告されている。 SnRK1 Kinase and the NAC Transcription Factor SOG1 Are Components of a Novel Signaling Pathway Mediating the Low Energy Response Triggered by ATP Depletion. サリチル酸について調べたことをここに書いておく。, サリチル酸のような低分子と標的タンパク質の相互作用を計算によって評価できるようになった。多くの論文で「Molecular Docking」の計算がされている。それについても調べてみる。Molecular_dockingについて, 例えば「salicylic iron (copper) coordinate」で検索するとたくさん出てくる。 2004 Jan;134(1):492-501. 「ケルセチンは AMP を増加させる」と書いてある解説もあった。 https://syodokukai.exblog.jp/d2012-05-22/, SA サリチル酸のシグナル伝達には NPR1 という重要な因子が働いている。しかし、植物には NPR1 と関係なくサリチル酸が働く仕組みもある。それにはミトコンドリアが関与していることが示されている。, ずっと以前からサリチル酸は電子伝達系を阻害するというデータが出されていた。それはかなり高い濃度（100 μM以上）で作用が出るものだった。Belt らの論文では、「SA は complex II の機能に 10 μM で影響を与える (Fig. Epub 2006 Jan 13. PMID: 21772271, Fig. 0000009405 00000 n PMID: 29035613 J Agric Food Chem. Scott IM, Clarke SM, Wood JE, Mur LA. この論文ではサリチル酸が活性酸素生成を促進することになっている。, J Bioenerg Biomembr. Planta. x���Mk�@����9&��gv��A� PMID: 26184915, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2657544/ サリチル酸の蓄積量を減らすと種子がたくさん収穫できると書かれている。, Salicylic acid deficiency in NahG transgenic lines and sid2 mutants increases seed yield in the annual plant Arabidopsis thaliana. 16 0 obj 0000003708 00000 n 2020 Jun;34(12):1750-1755. doi: 10.1080/14786419.2018.1530231. PMID: 29311271 アブシジン酸の作用が SnRK1 を活性化するという図面がある。ストレス状態での余計な ATP 消費を抑えるのだろう。活性酸素 ROS は対照的に SnRK1 を不活性化すると書かれている。, AMPK の阻害剤が植物 (tim50 変異体) に対して効果を示すことが報告されている。 Arabidopsis mitochondrial protein TIM50 affects hypocotyl cell elongation through intracellular ATP level. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3049330/ それにも AMPK が関係するのだろうか。, メトホルミンという薬は AMPK、ミトコンドリアと関係があるらしい。 Metformin activates AMP kinase through inhibition of AMP deaminase. ・佐々木克敬, et al. PMID: 29620023, Characterization of hydroxyl free radical mediated damage to plasmid pBR322 DNA. Epub 2008 Oct 30. [Epub ahead of print] PMID: 30756399, VTC1 はアスコルビン酸生合成に関与する GDP-mannose pyrophosphorylase で GDP-mannose の生合成を触媒する。 Epub 2015 Oct 15. <> PMID: 29576328, この論文に、ftsh4 変異体とオートファジーの関係が指摘されている。サリチル酸が増加するという性質を示す。, The mitochondrial protease FtSH4 regulates leaf senescence via WRKY-dependent salicylic acid signal. Lin WY, Huang TK, Chiou TJ. PMID: 28209841, サリチル酸は SDHとユビキノンの結合部位またはその近傍に作用して、ミトコンドリアからの活性酸素 H2O2 の生成を促進することで、その作用の一部を npr1 と関係なくもたらす。, Salicylic acid: old and new implications for the treatment of type 2 diabetes? Trends Endocrinol Metab. 2019 Jan 2;116(1):217-226. doi: 10.1073/pnas.1809406115. [Epub ahead of print] PMID: 31237332, ポプラを実験に用いている。「Salicylic acid significantly decreased under Pi deficiency in male leaves and female roots. PMID: 20121455, vtc1-1 はアスコルビン酸の量が野生型の3分の1に減少している。過酸化水素 H2O2 の量はその反対に有意に増加している。遊離型のサリチル酸の蓄積量はほんの少し増加しているだけだが、サリチル酸グルコシドの蓄積量は 6 倍くらいに増加している。, 2019 年に論文が発表された。 Isochorismate-derived biosynthesis of the plant stress hormone salicylic acid. PMID: 14615603, Plant Physiol. eCollection 2018. Wurzinger B, Nukarinen E, Nägele T, Weckwerth W, Teige M. Plant Physiol. 2010 Mar;23(3):340-51. doi: 10.1094/MPMI-23-3-0340. 2006 Feb;18(2):422-41. New Phytol. Epub 2018 Mar 31. PMID: 28032637, PHOSPHATE TRANSPORTER1 (PHT1、根で外部からリンを取り込む) の分解、硝酸イオンの輸送体 NRT1.7 の分解に NLA が関与している。NLA が働かなくなると根の細胞にリンが蓄積しやすくなる。また窒素の再配分ができにくくなる。, NLA は細胞表面に存在するリン酸、硝酸トランスポーター以外の重要な分子の分解、安定性にも影響を与え、それがサリチル酸などの蓄積量に影響を与えることもあり得ると考察されている。, Benzoic acid は植物が生合成する化合物であり、細胞内にかなりの量が含まれる。 PMID: 26858304, 「exogenous ammonium rescues the growth and developmental phenotype」と書かれている。Fig.5 にアミノ酸、有機酸、糖の量を測定したグラフがある。倍率しか出されていないが、サリチル酸の蓄積量が大きく増加している。 ビタミン B6 の一種であるピリドキサールリン酸 (PLP) は、様々なアミノ酸代謝酵素の補酵素として働く。 その同族体のピリドキサミンリン酸（PMP）が変異で増えると硝酸還元を阻害する。そのため硝酸イオンだけでは生育が悪くなっている。アンモニウムイオンを加えると回復する。, 硝酸イオンをうまく使えない変異体では、硝酸イオンを窒素源にすると窒素欠乏になりサリチル酸の蓄積量が増えやすいという仕組みがあるらしい。マイクロアレイデータを眺めていたら、ICS1(SID2) 遺伝子の mRNA が窒素欠乏で増加するというデータがあった。, Actin depolymerization is able to increase plant resistance against pathogens via activation of salicylic acid signalling pathway. Plant Physiol. サリチル酸は、示性式 o-c 6 h 4 (oh)cooh で表される物質で、ベンゼンのオルト位にヒドロキシ基とカルボキシ基が結合した構造をしています。 防腐剤、医薬品など身近に用いられる重要な物質の一つです。 このページでは、サリチル酸の構造・性質・製法・反応について説明しています。 2019 May 7. pii: pp.01426.2018. endobj PMID: 28351989 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5435438/, TRAF1a and TRAF1b (encoded by At5g43560 and At1g04300) の変異体は、サリチル酸の蓄積量とジャスモン酸の蓄積量が大きく増えている。これらの因子はオートファゴソームの形成を促進する働きがある。, 損傷したミトコンドリアがオートファジーで処理されることを mitophagy という。植物でも研究が進んでいる。, Mitophagy: A Mechanism for Plant Growth and Survival. <> Fang X, Chen G, Qiu J, Xu J, Wang J, Zhu F, Ouyang G. Talanta. 3B にサリチル酸の蓄積量を測定したデータがある。菌感染処理後 4hr では塩化アンモニウムを窒素源とした方が少しサリチル酸が増加しているように見える。差は小さい。 24hr では菌感染処理でサリチル酸の蓄積量が大きく増加する。このときは硝酸カリウムを窒素源とした方が大きく増加する。, 著者らは一酸化窒素 NO の量に注目している。硝酸イオンを窒素源にすると亜硝酸から一酸化窒素が発生する。アンモニアのみが窒素源の状態では一酸化窒素が発生しにくい。 Epub 2006 Jan 13. 2007 Jan;49(1):79-90. PMID: 26858304, この変異体はアンモニウムイオンが培地に含まれないと生育が（少し）悪くなる。 6 には、サリチル酸はユビキノンと同様に電子を受け取ってラジカルになることができると書いてある。 PMID: 31320662, このことについては、岡山大学の能年先生によるすばらしい解説が公開されている。 http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/ja/52126 「植物免疫プライミング剤の単離と作用機序解明」 プラントアクティベーターと呼ばれることもある。病原菌応答が常に起きていると植物の生長は強く阻害されてしまう。それではいくら病原菌に強くなっても意味がない。わずかな病原菌の感染に対応してできるだけ速やかに強い抗菌応答が起きることが望ましい。イネではプロベナゾールという化合物が明治製菓によって免疫プライミング剤として開発され実用化されている。, 「植物の生長調節」2018, 53-1 では、石濱、白須両先生による「植物微生物相互作用におけるサリチル酸生合成と代謝」というすばらしい解説が掲載されていた。プラントアクティベーターに関しても解説がある。, Transcriptome analysis and identification of a transcriptional regulatory network in the response to H2O2. 88 35 2013 Jan;73(2):262-75. doi: 10.1111/tpj.12032. 0000001466 00000 n PMID: 17834449, Regulation of heat production in the inflorescences of an Arum lily by endogenous salicylic acid. [Epub ahead of print] PMID: 31064811, シロイヌナズナの芽生えを用いている。Abstract に、「 ABA accumulation is induced by H2O2 but SA is not,」と書かれている。Figure 2 のグラフを見ると、24時間後にはむしろ SA の蓄積量は有意に減少している。しかし、H2O2 が NPR1 を活性化して生じる SA 作用（H2O2 が NPR1 を直接活性化する）が ABA の増加に必要であると示されている。, 川北先生の総説 植物の生体防御機構における一酸化窒素の機能 - 日本生化学会 https://seikagaku.jbsoc.or.jp/10.14952/SEIKAGAKU.2016.880192/index.html には、NO が NPR1 タンパク質を S-ニトロソ化して細胞質に止める（SA 作用が起きない）と書かれている。過酸化水素と NO が正、負にそれぞれ作用することになる。, Plant and Soil May 2012, Volume 354, Issue 1–2, pp 81–95 サリチル酸は葉緑体で作られる。発達した葉では葉緑体が細胞内の鉄のかなりの部分を保持しているだろう。鉄欠乏で葉緑体の状態がサリチル酸を作りやすいように変化する？, https://www.omicsdi.org/dataset/geo/GSE74515 では、「Salicylic acid accumulation is required for Fe-deficiency responses in Arabidopsis」というタイトルの RNAseq データが紹介されている。よく似た種類の RNAseq データをリストアップして見つけやすくしている。, Insight into mechanisms of multiple stresses tolerance in a halophyte Aster tripolium subjected to salinity and heavy metal stress. 0000148915 00000 n 2005 Dec; 139(4): 1717–1735. doi: 10.1104/pp.105.071662 PMCID: PMC1310554 PMID: 16306139 Role of Salicylic Acid and Fatty Acid Desaturation Pathways in ssi2-Mediated Signaling, SSI2 は葉緑体で脂肪酸合成に働く stearoyl-ACP desaturase (S-ACP-DES) をコードしている。電子供与体として還元型フェレドキシンを利用する。この遺伝子が失活すると 18:1 脂肪酸の量が減少し、サリチル酸の蓄積量が増大する。, 葉緑体内の 18:1 脂肪酸の量を回復させる二重変異体ではサリチル酸の量が増大しにくくなる。脂質不飽和化酵素である FAD7, FAD8 は不飽和結合を三個持つ脂質の合成に働く。これらと ssi2 の三重変異体でもサリチル酸の量は増大しにくくなる。, 2018 年に ssi2 と小胞体ストレス ER stress を結びつけるすばらしい研究成果が発表された。 Constitutive BiP protein accumulation in Arabidopsis mutants defective in a gene encoding chloroplast-resident stearoyl-acyl carrier protein desaturase.
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